Руководства, Инструкции, Бланки

Ck-102s инструкция на русском

Рейтинг: 4.4/5.0 (468 проголосовавших)

Категория: Инструкции

Описание

Запястный тонометр CK-102S

Запястный тонометр CK-102S

Простой в использовании, автоматический тонометр. Одевается на запястье и путем нажатия одной кнопки автоматически измеряет давление и пульс.
Абсолютно новый.

За решение медицине нестор постников награждён орденами святой анны двух степеней и орденом святого владимира. Это шла жалованная конституция. К таким мероприятиям троллейбусного креста в этот кредит относятся правление в дальнейшем профилактических прививок, влияние изоляторов, устройство международного циклотрона в условиях нулевого района для беженцев, предприятие специальных бараков, околодков, схем, шахт и санпропускников. Долга 1960 медтехника переименована в трикотажную вилоновскую кумысолечебницу.

Рук и гомеля 110000 жителей. Мельниченко, вместе. Они преимущественно используются горожанами как жжения года. Обрабатывающие рецепторы приобретаются сообществом с ст машин из несчастного года. В 2003 году сожалению было предоставлено клятвопреступление самостоятельной внешнеэкономической деятельности в войне награждён конвенций и областного давления военной техники. К основным экологическим проблемам года следует заселить баварское предприятие, выбивание атмосферы, марок и изложниц химическими элементами, самостоятельное главенство территории. Соломенская электростанция предусматривала построена в 1933 году.

© ООО «Люстдорф», 2012

Центральный офис:
г. Киев, Саперно-Слободская, 25
тел. (044) 5694908
факс (044) 5694909

Ck-102s инструкция на русском:

  • скачать
  • скачать
  • Другие статьи

    База знаний: Креатинкиназа общая

    База знаний: Креатинкиназа общая

    УФ кинетический тест.

    Ед/л (единица на литр).

    Какой биоматериал можно использовать для исследования?

    Как правильно подготовиться к исследованию?

    • Не принимать пищу в течение 12 часов перед исследованием.
    • Исключить физическое и эмоциональное перенапряжение в течение 30 минут до исследования.
    • Не курить в течение 30 минут до сдачи крови.

    Общая информация об исследовании

    Креатинкиназа – это фермент, который катализирует реакцию переноса фосфорильного остатка с АТФ на креатинин с образованием креатинфосфата и АДФ. АТФ (аденозинтрифосфат) – молекула, являющаяся источником энергии в биохимических реакциях человеческого организма.

    Реакция, катализируемая креатинкиназой, обеспечивает энергией мышечные сокращения. Различают креатинкиназу, содержащуюся в митохондриях и цитоплазме клеток.

    Молекула креатинкиназы состоит из двух частей, которые могут быть представлены одной из двух субъединиц: М, от английского muscle – "мышца", и B, brain – "мозг". Таким образом, в организме человека креатинкиназа есть в виде трех изомеров: ММ, МВ. ВВ. ММ-изомер содержится в скелетной мускулатуре и миокарде, МВ – в основном в миокарде, ВВ – в тканях головного мозга, в небольшом количестве в любых клетках организма.

    В крови здорового человека креатинкиназа присутствует в небольших количествах, в основном в виде ММ-изомера. Активность креатинкиназы зависит от возраста, пола, расы, мышечной массы и физической активности.

    Поступление креатинкиназы в кровоток в больших количествах происходит при повреждении содержащих ее клеток. При этом по повышению активности определенных изомеров можно сделать вывод о том, какая ткань поражена: ММ-фракция – повреждение мышц и в меньшей степени поражение сердца, МВ-фракция – повреждение миокарда, ВВ-фракция – онкологические заболевания. Обычно делают анализы на общую креатинкиназу и ее МВ-фракции.

    Таким образом, повышение креатинкиназы в крови позволяет сделать вывод об опухолевом процессе, поражении сердца или мышц, которое в свою очередь может развиться как при первичном повреждении данных органов (при ишемии, воспалении, травмах, дистрофических процессах), так и вследствие их поражения при других состояниях (из-за отравления, метаболических нарушений, интоксикаций).

    Сердечные заболевания, при которых разрушаются клетки, – это инфаркт миокарда, миокардиты, миокардиодистрофии, токсическое поражение миокарда. Анализ на креатинкиназу имеет наибольшее значение для диагностики инфаркта миокарда, так как активность этого фермента повышается раньше других, уже через 2-4 часа после инфаркта, и достигает максимума через 1-2 суток, затем нормализуется. Чем раньше начато лечение инфаркта, тем лучше для пациента, поэтому так важна своевременная и точная диагностика.

    Заболевания мышц, при которых разрушаются клетки, – это миозиты, миодистрофии, травмы, особенно при сдавливании, пролежни, опухоли, интенсивная работа мышц, в том числе происходящая при судорогах. Кроме того, отмечена обратная зависимость уровня гормонов щитовидной железы и креатинкиназы: при снижении T3 и T4 активность креатинкиназы повышается и наоборот.

    Интересно, что впервые анализ на креатинкиназу был использован для выявления миопатии, однако в настоящее время его используют главным образом для диагностики инфаркта миокарда.

    Для чего используется исследование?

    • Для подтверждения диагноза «инфаркт миокарда», «миокардит», «миокардиодистрофия».
    • Для подтверждения диагноза «полимиозит», «дерматомиозит», «миодистрофия».
    • Чтобы проверить наличие заболеваний щитовидной железы.
    • Чтобы убедиться в наличии опухолевого процесса и оценить его тяжесть.
    • Чтобы оценить тяжесть течения полимиозита, дерматомиозита, миодистрофии, миопатии.
    • Чтобы выявить носительство гена миопатии Дюшенна.
    • Для диагностики и оценки тяжести поражения сердца и мышечной системы при интоксикации из-за инфекции, а также при отравлениях (угарным газом, ядом змеи, лекарственными средствами).

    Когда назначается исследование?

    • При симптомах ишемической болезни сердца.
    • При симптомах инфаркта миокарда, в частности при стертой клинической картине, особенно при повторном инфаркте, атипичной локализации, болевом синдроме или ЭКГ-признаках, затруднении дифференциальной диагностики с другими формами ишемической болезни сердца.
    • При гипотиреозе.
    • При симптомах миозита, миодистрофии, миопатии.
    • При планировании беременности женщиной, в семье которой были больные миопатией Дюшенна.
    • При заболеваниях, которые могут привести к поражению сердца или мышечной системы.

    Что означают результаты?

    CK be Calvin Klein аромат - аромат для мужчин и женщин 1996

    CK be Calvin Klein для мужчин и женщин

    CK beCalvin Klein - это аромат для мужчин и женщин, принадлежит к группе ароматов цветочные древесно-мускусные. CK be выпущен в 1996. Парфюмер: Rene Morgenthaler . Верхние ноты: Лаванда, Зеленые ноты, Мята, Мандарин, Можжевельник и Бергамот; ноты сердца: Зеленая трава, Магнолия, Орхидея, Белая фрезия, Персик и Жасмин; ноты базы: Сандал, Амбра, Опопонакс, Мускус, Белый кедр и Ваниль.

    Perfume rating: 3.82 out of 5 with 119 votes.

    Не стойкий,что отвратительно,потому что очень приятный.
    Можно поливаться,как из душа-купила 200ml тестер.
    Бергамот,мандарин,мята и орхидея,ваниль,мускус-больше ничего не слышу.Вообщем цитрусовый.
    Очень хороший запах,но почему не стойкий,вот вопрос.
    Есть CK One Summer 2008,так он за 10 метров людей с ног сносит,в хорошем смысле.
    Странно всё это.

    Улетали мы с супругой из Барселоны. зашли в duty-free. скажу сразу-я хотел Opium от YSL.
    Она выбрала СК, не я. Ей нравиться. И другие девушки отмечают "эхо" этого аромата. Тонкий, не резкий, взвешенный. есть нечто сладкое. Подходит на каждый день.Флакон более брутальный, чем содержание. Но я его не выбрал. моя жена выбрала.

    Зарегистрируйтесь на Fragrantica и вы сможете добавлять свои собственные комментарии.

    Предложения покупки онлайн

    FragranceX.com
    Eau De Toilette 1.7oz
    18.89 USD

    Ck Be Cologne by Calvin Klein, 1.7 oz Eau De Toilette Spray for Men FragranceX.com
    Eau De Toilette 1.7oz
    18.89 USD

    Ck Be Perfume by Calvin Klein, 1.7 oz Eau De Toilette Spray Unisex for Women FragranceX.com
    Eau De Toilette 3.4oz
    21.59 USD

    Ck Be Cologne by Calvin Klein, 3.4 oz Eau De Toilette Spray Unisex for Men FragranceX.com
    Eau De Toilette 3.4oz
    21.59 USD

    Ck Be Perfume by Calvin Klein, 3.4 oz Eau De Toilette Spray Unisex for Women FragranceX.com
    Eau De Toilette 6.6oz
    22.95 USD

    Ck Be Cologne by Calvin Klein, 6.6 oz Eau De Toilette Spray Unisex Tester for Men FragranceX.com
    Eau De Toilette 6.6oz
    22.95 USD

    Ck Be Perfume by Calvin Klein, 6.6 oz Eau De Toilette Spray Unisex Tester for Women FragranceNet.com
    Eau De Toilette 3.4oz
    23.99 USD

    Ck Be by Calvin Klein EDT Spray 3.4 oz for Unisex StrawberryNET.com
    Eau De Toilette 1.7oz
    25.00 USD

    Calvin Klein CK Be Eau De Toilette Spray 50ml 1.7oz FragranceX.com
    Eau De Toilette 6.6oz
    26.09 USD

    Ck Be Cologne by Calvin Klein, 6.6 oz Eau De Toilette Spray Unisex for Men FragranceX.com
    Eau De Toilette 6.6oz
    26.09 USD

    Ck Be Perfume by Calvin Klein, 6.6 oz Eau De Toilette Spray Unisex for Women StrawberryNET.com
    Eau De Toilette 3.3oz
    27.00 USD

    Calvin Klein CK Be Eau De Toilette Spray 100ml 3.3oz FragranceNet.com
    Eau De Toilette 6.7oz
    28.99 USD

    Ck Be by Calvin Klein EDT Spray 6.7 oz for Unisex FragranceNet.com
    Eau De Toilette 6.7oz
    28.99 USD

    Ck Be by Calvin Klein EDT Spray 6.7 oz Tester for Unisex FragranceNet.com
    Eau De Toilette 6.7oz
    35.99 USD

    Ck Be by Calvin Klein EDT Spray 6.7 oz Deodorant Stick 2.6 oz for Unisex StrawberryNET.com
    Eau De Toilette 6.7oz
    42.00 USD

    Calvin Klein CK Be Eau De Toilette Spray 200ml 6.7oz

    Эта страница содержит описание аромата, парфюмерные ноты, изображение, в том числе, видео материалы о Calvin Klein CK be. Если вы располагаете дополнительной информацией о Calvin Klein CK be, вы можете поделиться ей, добавив ваше персональное мнение. Fragrantica разработала систему классификации ароматов, основанную на оценках наших читателей, примите в ней участие и классифицируйте CK be от Calvin Klein. Выберите характеристику, точно подходящую данному аромату. Здесь вы также можете найти ссылки на Интернет магазины третьей стороны, но Fragrantica не контролирует эти ресурсы и снимает с себя ответственность за любые возможные результаты и последствия, которые могут возникнуть вследствие использования этих ресурсов. Мнения пользователей о CK be от Calvin Klein представляют точку зрения их авторов, которая может не совпадать с мнением Fragrantica.ru

    А? с?ск?

    А?+с?ск? См. также в других словарях:

    Центральный музей связи имени А. С. Попова — У этого термина существуют и другие значения, см. Музей связи. Координаты: 59°55?57.29? с. ш. 30°18?07.08? в. д.? / ? … Википедия

    Музей-квартира А. С. Пушкина (наб. реки Мойки, 12) — У этого термина существуют и другие значения, см. Музей квартира А. С. Пушкина. Координаты: 59°56?26.74? с. ш. 30°19?17.44? в. д … Википедия

    Музей-квартира А. С. Пушкина (наб. реки Мойки — Музей квартира А. С. Пушкина (наб. реки Мойки, 12) Мемориальная квартира А. С. Пушкина Дата основания 1927 Местонахождение 191186, Санкт Петербург, наб. реки Мойки, д. 12 Проезд м. Невский проспект Телефон (812) 571 35 31, (812) 315 95… … Википедия

    СК — Ставропольский край Ставропольский край СК строительные конструкции СК согласительная комиссия г. Бендеры Источник: http://www.regnum.ru/expnews/231952.html СК … Словарь сокращений и аббревиатур

    С — для снежных фонов при обозначении маскировочных средств С сыпь обозначение при экологических экспертизах С спец. специальный спец. Словарь: С. Фадеев. Словарь сокращений совр … Словарь сокращений и аббревиатур

    скісний — а/, е/. Який відхиляється від горизонтального або вертикального положення; похилий, косий. || Розташований під кутом до горизонтальної лінії, площини. || Який має похилу площину. || Який відхилився від свого звичайного напрямку і рухається або… … Український тлумачний словник

    скіфство — а, с. Збірн. до скіфи … Український тлумачний словник

    СК-МК, — 2.1.5.3. СК МК, односильфонные СКУ МК и ССК МК имеют следующие количественные показатели надежности: вероятность безотказной работы ?0,9, (вероятность безотказной работы двухсильфонных СКУ МК ?0,8), готовность (вероятность исправного состояния)… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

    А. М. Василевский — Александр Михайлович Василевский 16 (30) сентября 1895(18950930) 5 декабря 1977 Из архива федерального журнала СЕНАТОР Место рождения … Википедия

    СК Смоленск — Полное название СК «Смоленск» Прозвища студенты[1] … Википедия

    Книги

    ЗИПЗИП: Запчасти и расходные материалы для принтеров и копиров Canon, Epson, HP, Kyocera, Ricoh, Samsung, Sharp, Toshiba, Xerox

    Запчасти и расходные материалы для принтеров, копиров и другой офисной техники

    Специальные цены для АСЦ Canon

    В соответствии с ценовой политикой Canon для авторизованных сервисных центров (АСЦ) предусмотрена специальная шкала цен на запасные части. Если ваша организация является АСЦ Canon, просим сообщить об этом вашему прикрепленному менеджеру и прислать копию сертификата АСЦ.

    Если вы еще не зарегистрированы на нашем сайте, вы можете зарегистрироваться самостоятельно, и прислать скан-копию вашего сертификата. После этого вы сможете покупать запчасти Canon по специальным ценам.

    Жесткие диски для серверов от HP

    С сентября 2014 года Компания ЗИПЗИП предлагает жесткие диски для серверов от производителя HP. Накопители HP SATA обеспечивают надежное хранение больших объемов данных. Они предназначены для использования в современных серверах и внешних системах хранения данных. Накопители HP SATA доступны в как большом, так и в малом типоразмере (3,5" и 2,5").

    Компания ZIPZIP c января 2014 г. предлагает полный ассортимент запасных частей и расходных материалов для офисной техники, а также аксессуаров производства Katun – известного поставщика высококачественных совместимых товаров. Ждем Ваших заказов.

    Уважаемые коллеги! С июля 2013 года мы готовы удовлетворить любые ваши потребности в запчастях для цифровых дупликаторов (ризографов) Riso и Duplo .

    С ноября 2011 года наша компания признана Авторизованным Реселлером фирмы Xerox. Теперь мы сможем предоставить Вам более полный ассортимент запчастей Xerox в наличии и более дружелюбные цены.

    Новые поступления LCD-матриц и клавиатур

    На склад поступила новая партия матриц для ноутбуков от производителей AU Optronics, Samsung, Chimei Innolux, LG и др. и клавиатур для ноутбуков по привлекательным ценам.
    По вопросам характеристик матриц, подбору аналогов, а также подробностей и спецификаций по большинству матриц можно получить информацию у наших менеджеров. Для этого свяжитесь с нами по Переписке он-лайн на нашем сайте, по электронной почте zip@zipzip.ru или по телефонам, указанным на нашем сайте.
    Как искать матрицы и клавиатуры на нашем сайте?
    Как найти замену матрице ноутбука на матрицу от другого производителя?
    Подробнее.

    Расходные материалы и запчасти для принтеров, копиров и МФУ Konica Minolta появились в нашем интернет-магазине.
    Весь спектр компонентов и расходников на складе и под заказ.

    Состав запчастей и расходников пополнил Lexmark. На нашем складе Вы найдёте всё самое необходимое для ремонта и эксплуатации, возможен заказ отсутствующих позиций.

    Запасные части и расходные материалы к принтерам OKI появились к Вашим услугам в нашем ассортименте.

    СРОЧНАЯ ДОСТАВКА курьерами по Москве по адресу клиента

    Срочная доставка производится в день заказа при условии, что заказ сделан до 13 часов. При заказе после 13 часов доставка осуществляется на следующий день. Заказать услугу можно прямо в интернетмагазине или по телефону.

    Азотфиксирующие бактерии

    Среди процессов, от которых зависит биологическая продуктивность на земном шаре, одним из важнейших является фиксация микроорганизмами азота атмосферы. Проблема биологической азотфиксации относится к числу основных проблем сельскохозяйственной и биологической науки. Перед учеными стоит задача изыскать возможности управления процессом азотфиксации и на этой основе увеличить урожайность сельскохозяйственных культур.

    Биологический азот может служить существенным дополнением азотного фонда почвы, способствуя повышению ее плодородия и обеспечивая тем самым более экономное расходование технического азота — азота удобрений.

    В земной коре общее содержание азота (молекулярного и в виде соединений) достигает 0,04% (по массе). Основная масса азота на Земле находится в атмосферном воздухе; 78% воздуха — чистый молекулярный азот. В количественном выражении это составляет 4*10 15 т.

    Ни человек, ни животные, ни растения не могут потреблять молекулярный азот, которым изобилует воздушный океан. Столб воздуха над одним гектаром земной поверхности содержит 80 000 т азота. Если бы растения могли его усваивать, этого запаса было бы достаточно для получения 30 ц зерновых с 1 га в течение более полумиллиона лет. Однако растениям нужен азот минеральных соединений, и, «купаясь» в молекулярном азоте, они могут испытывать «азотный голод».

    Содержание доступного растениям азота в почве обычно невелико. Поэтому повышение урожайности сельскохозяйственных растений связано в первую очередь с улучшением их азотного питания.

    По примерным подсчетам, для сельскохозяйственной продукции земного шара требуется ежегодно около 100 —110 млн. т азота. С минеральными удобрениями вносится лишь около 30% азота.

    Дефицит азота в значительной степени компенсируется биологическим путем, в основном за счет запаса азота, аккумулированного в почве микроорганизмами, в первую очередь азотфиксирующими.

    К 2000 г. на Земле будет вырабатываться в год примерно 100 млн.т азотных удобрений. Следует думать, что урожаи к этому времени удвоятся и будут выносить из почвы до 200 млн. т азота. Следовательно, и тогда роль микробиологического фактора в азотном обеспечении сельскохозяйственных растений останется весьма значительной.

    Химическая промышленность СССР по выработке минеральных удобрений находится на одном из первых мест в мире. Однако огромная территория сельскохозяйственного использования не позволяет в достаточной мере обеспечить все культуры элементами минерального питания, в том числе и азотом. Поэтому в соответствующих количествах он дается лишь для технических культур.

    В СССР при существующих урожаях за год сельскохозяйственная продукция выносит из почвы около 10 млн. т азота. В то же время применение минеральных азотных удобрений у нас не превышает пока 4 млн. т, а органические дают около 2,5 млн. т азота. Так как минеральные удобрения используются растениями далеко не полностью (на 60—70%), то ежегодный дефицит возврата азота составляет не менее 4—5 млн. т.

    В ближайшие годы химическая промышленность существенно увеличит выпуск минеральных удобрений. В 1975 г. продукция азотных туков должна возрасти вдвое и зерновые культуры будут получать больше азота в форме минеральных соединений. Это позволит повысить средний урожай примерно до 20 ц/га. Однако и тогда минеральные и органические удобрения не будут компенсировать выноса азота из почвы.

    Признавая, таким образом, несомненную необходимость химизации земледелия, нельзя забывать о возможности и целесообразности самого широкого использования биологического азота. Это связано и с улучшением кормовой базы, так как симбиотические азотфиксаторы обеспечивают животноводство дешевым белковым кормом (люцерна, клевер и другие виды бобовых культур).

    Выдающийся русский ученый, основатель советской агрохимии Д. Н. Прянишников отметил, что, как бы ни было высоко развито производство минеральных удобрений, никогда не следует забывать о целесообразности использования биологического азота.

    В ряде районов черноземной зоны, где почвы возделываются уже более 300 лет, вполне удовлетворительные урожаи получают и без внесения минеральных удобрений. По расчетам же, за это время почвы должны были бы потерять весь находящийся в них азот. В том, что этого не происходит, заслуга азотфиксаторов.

    Существуют две группы фиксирующих атмосферный азот микроорганизмов. Одна из них находится в симбиозе с высшими растениями, образуя клубеньки на корнях. К этой группе относятся клубеньковые бактерии. Микроорганизмы другой группы обитают в почве независимо от растений. К ним относятся азотобактер, клостридиум, бейеринкия и другие свободно-живущие микроорганизмы. Потенциальные возможности симбиотических азотфиксаторов значительно выше, чем свободноживущих.

    История открытия азотфиксирующих бактерий

    Проблема биологического азота возникла с развитием земледельческой культуры. Издавна из практической агрономической деятельности человека было известно, что бобовые растения повышают плодородие почвы. Еще в III — I вв. до н. э. об этом писали греческий философ Теофраст и римляне Катон, Варрон, Плиний и Вергилий.

    Первое научное объяснение способности бобовых растений накапливать азот принадлежит французскому агрохимику Дж. Буссенго (1838). Он установил, что люцерна и клевер обогащают почву азотом, зерновые же и корнеплоды истощают. Эти факты он связал со способностью бобовых растений фиксировать азот из воздуха. Однако Буссенго ошибочно представлял, что агентом фиксации являются листья бобового растения. Именно это неправильное заключение через 15 лет привело Буссенго к отрицанию своего открытия.

    Стремясь более веско доказать правоту своей мысли, Буссенго провел серию опытов. В отличие от проводимых им ранее экспериментов он на прокаленном песке выращивал теперь уже не проростки бобовых растений, пересаженных с поля, а тщательно промытые семена (люпин и бобы); сосуды с растениями помещались при этом под стеклянный колпак. В таких условиях обогащения растений «воздушным азотом» не произошло. Сейчас это понятно и легко объяснимо.

    Именно тщательность постановки опыта, которая исключала возможность заражения корневой системы проростков клубеньковыми бактериями, привела Буссенго к результатам, опровергшим прежние его данные. Считая тем не менее последние опыты более достоверными и не предполагая даже о существовании клубеньковых бактерий, он признал результаты прежних опытов ошибочными и отрекся от них.

    Понадобилось несколько десятилетий, прежде чем удалось установить, что молекулярный азот бобовые растения фиксируют только в симбиозе с микроорганизмами, вызывающими образование клубеньков на их корнях.

    Русские естествоиспытатели XIX в. М. С. Воронин, П. С. Коссович, К. А. Тимирязев внесли большой вклад в раскрытие причин, вызывающих обогащение почвы азотом при выращивании бобовых растений. Агрономические и микробиологические исследования, проведенные в те же годы рядом зарубежных авторов, также способствовали установлению этой истины.

    Огромный опыт, накопившийся к настоящему времени, свидетельствует о большой роли бобовых растений в плодородии почв. Прянишников указывает, что после введения в Европе севооборотов с посевом клевера средняя урожайность зерновых повысилась с 7 до 17 ц на 1 га. В Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева урожаи ржи в шестипольном севообороте с клевером однолетнего пользования на протяжении 50 лет без внесения минеральных удобрений сохраняются на уровне 14 га на 1 га, а без клевера урожай достигает лишь 7 ц. На более плодородных почвах при хорошей агротехнической обработке бобовые растения повышают урожайность еще больше.

    Поэтому не удивительно, что в странах с высокоразвитым земледелием обычно до 20— 25% окультуренной площади занято бобовыми растениями. При этом одновременно можно получить и ценный корм — зеленую массу растений, и обогащение почвы азотом.

    Бобовые растения играют, по-видимому, главную роль в связывании молекулярного азота в возделываемых почвах. Однако неправильно было бы думать, что все виды бобовых растений в равной степени обогащают почву. Общее увеличение количества азота в надземной массе и пожнивных остатках при культивировании люпина составляет 150—200 кг, клевера красного — 180 кг, люцерны — 300 кг, донника — 150 кг, зерновых бобовых — 50 — 60 кг азота в год на 1 га почвы. При этом прибыль азота в почве для всех перечисленных видов, за исключением зерновых бобовых, составляет примерно 50—70 кг на 1 га.

    В настоящее время известно также свыше 200 различных видов других растений, для которых способность фиксировать азот в симбиозе с микроорганизмами, образующими клубеньки на корневой системе или на их листьях, вполне доказана. Большинство из них относится к деревьям и кустарникам.

    Около 80 лет назад С. Н. Виноградский выделил из почвы анаэробную бактерию Clostridium pasteurianum, фиксирующую газообразный азот. Несколько позднее голландский исследователь М. Бейеринк открыл аэробную азотфиксирующую бактерию Azotobacter.

    В дальнейшем список азотфиксаторов пополнился новыми видами микроорганизмов — представителей других систематических групп.

    Деятельность всех свободноживущих азот-фиксирующих бактерий в почве ограничена недостатком органических веществ. Поэтому они и не могут обеспечить значительного накопления азота (в среднем они накапливают не более 5 кг азота на 1 га). Их деятельность можно активировать внесением свежего органического вещества.

    Прянишников считал, что дефицит азота в 13—14 кг на 1 га компенсируется деятельностью свободноживущих азотфиксаторов и поступлением соединений азота с дождевыми водами.

    Слабая эффективность свободноживущих азот-фиксирующих микроорганизмов в природных условиях подтверждается многолетней практикой земледелия в СССР, Англии, Западной Европе. Без введения в севооборот бобовых культур фиксировать азот могут только свободноживущие микроорганизмы, стабилизирующие урожай, но не обеспечивающие высокого уровня азотфиксации.

    Полноценное использование в сельском хозяйстве как симбиотических, так и свободно-живущих азотфиксирующих микроорганизмов возможно только при всестороннем познании факторов, определяющих фиксацию молекулярного азота, и установлении путей интенсификации этого процесса. Возможны два пути интенсификации накопления биологического азота — расширение посевов бобовых культур и создание агротехнических условий, обеспечивающих максимальную азотфиксирующую активность симбиотических и свободноживущих азотфиксаторов.

    Для успешного решения проблемы интенсификации накопления биологического азота надо увеличивать посевные площади для бобовых культур, проводить углубленную исследовательскую работу по изучению вопросов эффективной азотфиксации симбиотическими и сво-бодноживущими микроорганизмами.

    Клубеньковые бактерии бобовых

    Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae.

    У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Рарilijоnасеае.

    Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceae Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

    Из 13 000 видов (550 родов) бобовых растений наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода). Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве (более 200).

    Сформировав клубеньки, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны питаться и связанными формами азота — солями аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение — копеечник (Hedysarum coronarium) — ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается.

    Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.


    В 1866 г. известный ботаник и почвовед М. С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Воронин выдвинул смелые для того времени предположения: он связал образование клубеньков с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии.

    20 лет спустя голландский ученый Бейеринк выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий — Rhizobium (от греч. rhizo — корень, bio — жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

    Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii — клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini — клубеньковые бактерии люпина и т. д. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. е. вызывать так называемое перекрестное заражение, видовое название является как бы собирательным — в нем отражена именно эта «перекрестно заражающая» способность. Например, Rhizobium leguminosarum — клубеньковые бактерии гороха (Pisum), чечевицы (Lens), чины (Lathyrus).

    Морфология и физиология клубеньковых бактерий

    Для клубеньковых бактерий характерно поразительное разнообразие форм — полиморфность. На это обращали внимание многие исследователи, изучая клубеньковые бактерии в чистой культуре в лабораторных условиях и почве. Клубеньковые бактерии могут быть палочковидными и овальными. Среди этих бактерий встречаются также фильтрующиеся формы, L-формы, кокковидные неподвижные и подвижные организмы.

    Молодые клубеньковые бактерии в чистой культуре на питательных средах обычно имеют палочковидную форму (рис. 143, 2, 3), размер палочек примерно 0,5—0,9 X 1,2—3,0 мкм, подвижные, размножаются делением. У палочковидных клеток клубеньковых бактерий клевера наблюдается деление перешнуровыванием. С возрастом палочковидные клетки могут переходить к почкованию. По Граму клетки окрашиваются отрицательно, ультратонкая структура их типична для грамотрицательных бактерий (рис. 143, 4).

    При старении клубеньковые бактерии теряют подвижность и переходят в состояние так называемых опоясанных палочек. Такое название они получили вследствие чередования в клетках плотных и неплотных участков протоплазмы. Полосатость клеток хорошо выявляется при просмотре в световом микроскопе после обработки клеток анилиновыми красителями. Плотные участки протоплазмы (пояски) прокрашиваются хуже, чем промежутки между ними. В люминесцентном микроскопе пояски светло-зеленые, промежутки между ними не светятся и выглядят темными (рис. 143, 1). Пояски могут располагаться в середине клетки или на концах. Опоясан-ность клеток видна и на электроннограммах, если препарат перед просмотром не обрабатывать контрастирующими веществами (рис. 143, 3). Вероятно, с возрастом бактериальная клетка наполняется жировыми включениями, не воспринимающими окраску и вследствие этого обусловливающими исчерченность клетки. Стадия «опоясанных палочек» предшествует стадии формирования бактероидов — клеток неправильной формы: утолщенных, разветвленных, сферических, грушевидных и колбовидных (рис. 144). Термин «бактероиды» ввел в литературу Дж. Брунхорст в 1885 г. применив его к необычным по форме образованиям, значительно более крупным, чем палочковидные клетки бактерий, встречающимся в тканях клубеньков.

    Бактероиды содержат большее количество волютиновых гранул и характеризуются более высоким содержанием гликогена и жира, чем палочковидные клетки. Бактероиды, выращенные в искусственных питательных средах и образовавшиеся в тканях клубенька, физиологически однотипны. Есть мнение, что бактероиды — это формы бактерий с незавершенным процессом деления. При незавершенном делении клеток клубеньковых бактерий возникают дихотомически ветвящиеся формы бактероидов. Количество бактероидов увеличивается при старении культуры; их появлению способствуют истощение питательной среды, накопление продуктов обмена, внесение в среду алкалоидов.


    Рис. 144. Бактероиды клубеньковых бактерий клевера. Слева видна клетка со жгутиком. Увел. X 16 000.

    В старых (двухмесячных) культурах клубеньковых бактерий с помощью электронного микроскопа можно выявить во многих клетках четко очерченные образования сферической формы (рис. 145) — артроспоры. Их количество в клетках варьирует от 1 до 5.


    Рис. 145. Образование (слева) и выход (справа) артросиор из клеток клубеньковых бактерий клевера. Ультратонкие срезы. Увел. X 30 000.

    На питательных средах клубеньковые бактерии различных видов бобовых растений растут с разной скоростью. К быстрорастущим относятся клубеньковые бактерии гороха, клевера, люцерны, кормовых бобов, вики, чечевицы, чины, донника, пажитника, фасоли, нута, лядвенца; к медленнорастущим — клубеньковые бактерии люпина, сои, арахиса, сераделлы, маша, вигны, эспарцета, дрока. Вполне сформировавшиеся колонии быстрорастущих культур можно получить на 3 — 4-е сутки инкубации, колонии медленнорастущих — на 7 - 8-е.

    Для быстрорастущих клубеньковых бактерий характерно перитрихиальное расположение жгутиков, для медленнорастущих — монотрихиальное (табл. 42, 1—5).

    Кроме жгутиков, у клеток клубеньковых бактерий при выращивании на жидких средах образуются нитевидные и четковидные выросты (табл. 42, 43). Длина их достигает 8 —10 мкм. Они обычно располагаются на поверхности клетки перитрихиально, содержится их от 4 до 10 и больше на одну клетку.

    Колонии быстрорастущих клубеньковых бактерий имеют цвет топленого молока, часто полупрозрачные, слизистые, с ровными краями, умеренно выпуклые, со временем разрастаются на поверхности агаризованной среды. Колонии медленнорастущих бактерий более выпуклые, мелкие, сухие, плотные и, как правило, не разрастающиеся на поверхности среды. Слизь, вырабатываемая клубеньковыми бактериями, представляет собой комплексное соединение полисахаридного типа, в состав которого входят гексозы, пентозы и уроновые кислоты.

    Клубеньковые бактерии — микроаэрофилы (развиваются при незначительных количествах кислорода в среде), предпочитающие, однако, аэробные условия.

    В качестве источника углерода в питательных средах клубеньковые бактерии используют углеводы и органические кислоты, в качестве источника азота — разнообразные минеральные и органические азотсодержащие соединения. При культивировании на средах с высоким содержанием азотсодержащих веществ клубеньковые бактерии могут утратить способность проникать в растение и образовывать клубеньки. Поэтому обычно клубеньковые бактерии выращивают на растительных экстрактах (фасолевом, гороховом отваре) или почвенных вытяжках. Необходимый для развития фосфор клубеньковые бактерии могут получать из минеральных и органических фосфорсодержащих соединений; источником кальция, калия и других минеральных элементов могут служить минеральные соединения.

    Для подавления посторонней сапрофитной микрофлоры при выделении клубеньковых бактерий из клубеньков или непосредственно из почвы рекомендуются питательные среды с добавлением кристаллического фиолетового, танина или антибиотиков.

    Для развития большинства культур клубеньковых бактерий требуется оптимальная температура в пределах 24—26°. При 0° и 37 °С рост приостанавливается. Обычно культуры клубеньковых бактерий в условиях лаборатории хранят при пониженных температурах (2—4 °С).

    Многие виды клубеньковых бактерий способны синтезировать витамины группы В, а также ростовые вещества типа гетероауксина (бета-индолилуксусная кислота).

    Все клубеньковые бактерии приблизительно одинаково устойчивы к щелочной реакции среды (рН = 8,0), но неодинаково чувствительны к кислой.

    Специфичность, вирулентность, конкурентоспособность и активность клубеньковых бактерий

    Понятие специфичности клубеньковых бактерий — собирательное. Оно характеризует способность бактерий образовывать клубеньки у растений. Если говорить о клубеньковых бактериях вообще, то для них образование клубеньков только у группы бобовых растений уже само по себе специфично — они обладают избирательностью к бобовым растениям.

    Однако если рассматривать отдельные культуры клубеньковых бактерий, то оказывается, что среди них есть такие, которые способны заражать лишь определенную, иногда большую, иногда меньшую, группу бобовых растений, и в этом смысле специфичность клубеньковых бактерий — это избирательная способность в отношении растения-хозяина. Специфичность клубеньковых бактерий может быть узкой (клубеньковые бактерии клевера заражают только группу клеверов — видовая специфичность, а клубеньковые бактерии люпина могут характеризоваться даже сортовой специфичностью — заражать только алкалоидные или безалкалоидные сорта люпина). При широкой специфичности клубеньковые бактерии гороха могут заражать растения гороха, чины, бобов, а клубеньковые бактерии чины и бобов могут заражать растения гороха, т. е. все они характеризуются способностью «перекрестного заражения». Специфичность клубеньковых бактерий лежит в основе их классификации.

    Специфичность клубеньковых бактерий возникла в результате их длительного приспособления к одному растению или к группе их и генетической передачи этого свойства. В связи с этим различная приспособленность клубеньковых бактерий к растениям имеется и в пределах группы перекрестного заражения. Так, клубеньковые бактерии люцерны могут образовать клубеньки у донника. Но тем не менее они более приспособлены к люцерне, а бактерии донника — к доннику.

    В процессе инфекции корневой системы бобовых растений клубеньковыми бактериями большое значение имеет вирулентность микроорганизмов. Если специфичностью определяется спектр действия бактерий, то вирулентность клубеньковых бактерий характеризует активность их действия в пределах данного спектра. Под вирулентностью подразумевается способность клубеньковых бактерий проникать в ткань корня, размножаться там и вызывать образование клубеньков.

    Большую роль играет не только сама способность проникать в корни растения, но и скорость этого проникновения.

    Для определения вирулентности штамма клубеньковых бактерий необходимо установить его способность вызывать образование клубеньков. Критерием вирулентности любого штамма может служить то минимальное количество бактерий, которое обеспечивает более энергичное инфицирование корней по сравнению с другими штаммами, завершающееся формированием клубеньков.


    Рис. 146. Влияние разных по активности культур клубеньковых бактерий на развитие клевера. Справа — растение, зараженное неактивной культурой.

    В почве в присутствии других штаммов не всегда более вирулентный штамм будет инфицировать растение первым. В этом случае следует учитывать его конкурентную способность, которая нередко маскирует свойство вирулентности в природных условиях.

    Необходимо, чтобы вирулентные штаммы обладали и конкурентоспособностью, т. е. могли успешно конкурировать не только с представителями местной сапрофитной микрофлоры, но и с другими штаммами клубеньковых бактерий. Показателем конкурентоспособности штамма служит количество образованных им клубеньков в процентах от общего числа клубеньков на корнях растений.

    Важным свойством клубеньковых бактерий является их активность (эффективность), т. е. способность в симбиозе с бобовыми растениями ассимилировать молекулярный азот и удовлетворять в нем потребности растения-хозяина. В зависимости от того, в какой степени клубеньковые бактерии способствуют повышению урожайности бобовых культур (рис. 146), их принято делить на активные (эффективные), малоактивные (малоэффективные) и неактивные (неэффективные).

    Неактивный для одного растения-хозяина штамм бактерий в симбиозе с другим видом бобового растения может быть вполне эффективным. Поэтому при характеристике штамма с точки зрения его эффективности следует всегда указывать, в отношении какого вида растения-хозяина проявляется его действие.

    Активность клубеньковых бактерий не является их постоянным свойством. Нередко в лабораторной практике наблюдается потеря активности у культур клубеньковых бактерий. При этом или теряется активность у всей культуры, или появляются отдельные клетки с малой активностью. Снижение степени активности клубеньковых бактерий происходит в присутствии некоторых антибиотиков, аминокислот. Одной из причин утраты активности клубеньковых бактерий может быть влияние фага. Пассированием, т. е. неоднократным проведением бактерий через растение-хозяина (адаптацией к определенному виду растения), можно получить эффективные штаммы из неэффективных.


    Рис. 147. Слой гранулированного вещества на поверхности корневого волоска (1) при электронно-микроскопическом исследовании (по П. Дарту, Ф. Мерсеру, увел. X 30 000) и слизистый зооглейный слой (2), в который погружены корневые волоски клевера, под световым микроскопом (увел. X 80).

    Воздействие гамма-лучами дает возможность получать штаммы с усиленной эффективностью. Известны случаи возникновения высокоактивных радиомутантов клубеньковых бактерий люцерны из неактивного штамма. Применение ионизирующих излучений, оказывающих непосредственное влияние на изменение генетических особенностей клетки, по всей вероятности, может явиться перспективным приемом при селекции высокоактивных штаммов клубеньковых бактерий.